Ուղեղի ձեւավորում: Քաղցկեղի ձեւավորման ֆիզիոլոգիան: Գալերի ձեւավորում

դառնություն ձեւավորումը է լյարդի որի արդյունքում ակտիվ եւ պասիվ տրանսպորտի նյութերի (ջուր, գլյուկոզա, կրեատինինի, էլեկտրոլիտների, հորմոնների, վիտամիններ եւ այլն), արյան մեջ շրջանառվող միջոցով բջիջների եւ intercellular շփումների, ինչպես նաեւ ակտիվ սեկրեցիա bile բաղադրիչի (դառնություն թթու) hepatocytes եւ ջրի վերամարմացումը եւ փոքր ուղեղի եւ անցքերից որոշ նյութեր: Այս գործընթացի ֆիզիոլոգիական նշանակությունը բազմազան է: Bile- ը հիմնականում դիտվում է որպես մարսողական գաղտնիք, քանի որ ճարպերի կլանման գործում առանցքային դեր է խաղում քաղցկեղը (հիմնականում դրանց օրգանական անիոնները): Bile emulsifies ճարպեր, բարձրացնել մակերեւույթը, որի վրա նրանք hydrolyzed տակ ազդեցության lipase. Քաղցկեղի ադամանդի ներքո ճարպի հիդրոդլիսի արտադրանքի լուծարումը: Այն նպաստում է enterocytes- ում triglycerides- ի ներծծումը եւ ռեսինտեզիզացումը: Քաշը ավելացնում է գեղձի եւ աղիքային ֆերմենտների ակտիվությունը (հատկապես lipases), հիդրոիզի եւ սպիտակուցների եւ ածխաջրերի կլանման խթանումը:

Ճարպի մարսողության խախտման հետեւանքով սննդամթերքը վատ է մարսվում եւ սննդային այլ նյութեր, քանի որ ճարպը պարունակում է սննդի ամենափոքր մասնիկները եւ կանխում է դրանց վրա ֆերմենտների գործողությունը: Նման պայմաններում աղիքային բակտերիաների ակտիվությունը հանգեցնում է քայքայումի, ֆերմենտացման եւ գազի ձեւավորման գործընթացների:

Կարգավորիչ ազդեցությունները նույնպես բնորոշ են խոզերի ձեւավորման, ուղեղի արտազատման, ճարպերի եւ ճարպաթթուների սինթրիկային ակտիվության խթանմանը, ինչպես նաեւ մուտոտնիների տարածման եւ դելֆմանացմանը: Bile inhibits է ստամոքսի մարսողական գործընթացը չեզոքացնելով թթու, որը մտել է duodenum եւ անգործունյա pepsin, պատրաստվում է մարսողություն է աղիքներ. Այն նաեւ ունի կարգավորիչ ազդեցություն gastroduodenal համալիրի տարհանման գործունեության վրա: Խոզի դերը կարեւոր նշանակություն ունի ճարպային լուծվող վիտամինների (A, D, E եւ K), խոլեստերինի, աղիքային լյումենի կալցիումի աղերի ներթափանցման մեջ:

Բացի այդ, քաղցկեղի ձեւավորումն ու սեկրեցումը համարվում են որոշակի մոլեկուլների եւ իոնների արտազատման յուրօրինակ ձեւ, որը չի կարող երիկամների միջոցով դուրս գալ: Դրանցից ամենակարեւորը խոլեստերինն են (ցուցադրվում են որպես ազատ խոլեստերին, նրա էթնթեր եւ ուղեղի թթուներ), բիլլուբինը, ինչպես նաեւ պղնձի եւ երկաթի մոլեկուլները: Հետեւաբար, խուրը համարվում է արտազատող հեղուկ:

Աղբը բաղկացած է 80% ջրից եւ դրա մեջ լուծարված նյութերի 20% -ը: Վերջինը ներառում է քաղցկեղը եւ դրանց աղերը (մոտ 65%), բյուրեղային ֆոսֆոլիպիդները (մոտ 20%, հիմնականում լեցիտինով), սպիտակուցներ (մոտ 5%), խոլեստերոլ (4%), համակցված բիլլուբին (0,3%), ֆերմենտներ , իմունոգլոբուլինները, ինչպես նաեւ բազմաստիճան արտանետված էկզոգեն եւ ներգույն նյութեր (բույսերի ստենտներ, վիտամիններ, հորմոններ, թմրանյութեր, տոքսիններ, մետաղական իոններ `պղինձ, երկաթ, կալիում, նատրիում, կալցիում, ցինկ, մագնեզիում, սնդիկ եւ այլն): Միջին օրական 600-700 մլ ուղեղ են ներծծվում օրվա ընթացքում (250-ից մինչեւ 1500 մլ, մոտավորապես 10.5 մլ, 1 կգ մարմնի քաշի համար): Միեւնույն ժամանակ, շուրջ 500 մլ / օր ընդհանուր ծավալով ապահովվում է հեպատոցիտների սեկրեցումը եւ մոտ 150 մլ / օր ուղեղի ուղիների խցերը:

Bile ձեւավորում (choleresis)  շարունակվում է, եւ ուղեղի հոսքը դեպի դիոդենում (cholekinesis)  պարբերաբար կատարվում է: Բաց դատաստանի վրա, ուղեղը մտնում է պարբերաբար սուր վարվելակերպի համաձայն: Ժամանակահատվածների ընթացքում այն ​​անցնում է ՀԲ-ին, որտեղ այն կենտրոնանում է, մի փոքր փոխում է իր կազմը եւ պահվում: Բացի ջրից եւ աղերից, խոլեստերինը եւ ազատ ճարպաթթուները կլանում են: Այս առումով տարբերվում է ուղեղի եւ լեղապարկի քաղցկեղը:

Bile ունի փոքր enzymatic գործունեությունը; Բջջային ուղիղ pH- ն 7.3-8.0 է: Ի տարբերություն աղիքային բովանդակության, այն պարունակում է գրեթե ոչ մի բակտերիա: Գործոնները, որոնք ապահովում են աղի անպտղությունը, ներառում են մանրէ թթուների (բակտերիոստատիկ գործողություն), իմունոգլոբուլինի հարուստ բովանդակության, լորձի սեկրեցության, մանրէների համար աղի էներգիայի ենթաբջիների համեմատաբար աղքատությունը:

Bile- ը մանրացված լուծում է: Խոլեստերինը, որը գրեթե լուծարված է ջրի մեջ, տեղափոխվում է լուծակված վիճակում, որովայնի մեջ մկնիկի կառուցվածքի շնորհիվ: Այս գործընթացը կոչվում է կոլոիդային լուծույթ, լուծույթ:

Բալային թթուները մակերեսային ակտիվ են, ամֆիբաթիկ (երկուսն էլ, հիդրոֆոբ եւ հիդրոֆիլային) մոլեկուլներ, որոնք կարող են ինքնակազմակերպվել: Այս դեպքում, շատ նեղ կոնցենտրացիայի շնորհիվ, որը կոչվում է միքելիզացման խիստ կոնցենտրացիան, ձեւավորվում են պարզ մկաններ: Պարզ մկաններն ունեն լաբիդների լուծարման հստակ հնարավորություն, ձեւավորելով խառը մկաններ:

Ենթադրվում է, որ խառը micelles են գլանաձեւ կառուցվածք: տակառ լցված բեւեռային լիպիդային եւ դառնություն թթու մոլեկուլ են գտնվում միջեւ ծայրերում բեւեռային lipid մոլեկուլների հետ hydrophilic կողմի դեմքով նստվածքային միջավայրը, որը հանգեցնում է նրանց hydrophilicity (ջրի լուծելիություն):

Խառը մկաններում պարունակում են էական բաղադրիչներ `ճարպաթթուներ, որոնք գտնվում են դրսից, ֆոսֆոլիպիդներ (հիմնականում ֆոսֆատիդիլքոլին-լեցիտին) եւ խոլեստերին, որոնք գտնվում են միսelle ներսում:

Ուղեղի գույնը դեղնավուն շագանակագույն է, որի մեծ մասը ներկայացնում է diglicuronide bilirubin- ի տեսքով, իսկ պակաս `` մոնոլոլուրոնիդ բիլլուբինի տեսքով: Associated bilirubin- ը մկների մաս չէ:

Քանի որ միջքաղաքային բիլիարդի ծառը անցնում է ջրի, լեղապարկը եւ գեղձի ճարպը, իզոտոնիկ են:

Bile ձեւավորում

Երակային սեկրեցիա

Բալային թթուները ուղեղի սեկրեցիայի հիմնական բաղադրիչն են, դրանք ձեւավորվում են միայն լյարդի մեջ: Առաջատար խոզի թթուներ  - խոլեստերինի հեպատոցիտներում սինթեզվում են trihydroxycholic (cholium) եւ dihydroxycholic (chenodeoxycholic): Երկրորդական ճարպաթթուներ  (դեոդիկոլային եւ փոքր քանակությամբ `լիտոխոլիկ) գլխուղեղում ձեւավորվում են առաջնային` միջուկային հիդրօքսիլային խմբերի բակտերիալ փոփոխման արդյունքում (7a-dehydroxylation, ածանցյալ բակտերիաների հսկողության ներքո): Երրորդ քաղցկեղը  (հիմնականում ursodeoxycholic) են ձեւավորվում է լյարդի isomerization է երկրորդային ճարպաթթուների.

Խոլեստերինից ուղեղի թթուների սինթեզը կարգավորվում է բացասական արձագանքի մեխանիզմով. Պալար արյունով ուղեղի թթուների նվազեցված վերադարձը հանգեցնում է նրանց կենսասինթեզի աճին, Քաղցկեղի սինթեզի ցանկացած աճը ուղեկցվում է խոլեստերինի ձեւավորման համապատասխան աճով:

Քաղցր թթուները կոնյուգատվում են լյարդի մեջ, amino թթուների գլիկինով (մոտ 80%) կամ տաուրինով (մոտ 20%): Երբ ածխաջրածինով հարուստ սնունդն սպառվում է, գլյուկախական թթուների քանակը ավելանում է, իսկ բարձր սպիտակուցային դիետաները, ավելանում են գլիկոֆենոլաթթուների քանակը: Ամինո թթուին պարտադրումը խոչընդոտում է ուղեղի քաղցկեղի կալորիաներին եւ փոքր աղիների նախնական բաժիններին (միայն տուբերկում եւ քաղցկեղի մեջ): Բակտերիաների գործողության ընթացքում հնարավոր է, որ ուղեղի աղի հիդրոիզը կարող է լինել ուղեղի թթուների, գլիկինային կամ տաուրինի ձեւավորում:

Քաղցկեղի կենսինինթեզից հետո, ինչպես նշվեց վերեւում, նրանց կարբոկիլային խումբը կապված է գլիցինի կամ տաուրինի amino խմբի հետ: Քիմիական տեսանկյունից, նման պարտադիր է թուլային թթվին ուժեղին փոխակերպում: Կտրուկի թթուները առավել լուծելի են ցածր pH- ում եւ ավելի դիմացկուն են կալցիումի իոնների (Ca 2+) տեղումներից, քան անփոփոխ ուղիաթթուները: Բիոլոգիական տեսանկյունից պարտադիր գործընթացը կազմում է բջջային թաղանթերի միջոցով ներթափանցող խոզի թթուներ: Հետեւաբար, դրանք կլանվում են ուղեղի անցքերում կամ աղի մեջ, կամ կրող մոլեկուլների առկայության դեպքում, կամ եթե ուղեղի թթուները ենթարկվում են բակտերիաների խոռոչի: Միակ բացառությունը այս կանոնն է, գլիկինային դիհիդրոքսին համակցված քաղցկեղը, քանի որ դրանք կարող են պասիվ կլանել, եթե նրանք ստանում են ջրածնի իոն (H +):

Քաղցկեղի մեծ մասը (մոտավորապես 85-90%), ներծծված ներկային ներդիրի մեջ ներծծված աղիքի մեջ, ներծծվում են արյան մեջ: Այնուամենայնիվ, կապակցված ճարպաթթուների մեծ մասը, որոնք ներծծվում են փոքր աղիքի մեջ, կպչում են անձեռնմխելի: Թթվային մի փոքր մասը չի ներծծվում անձրեւի տակ, քանի որ այն հեռացնում է բրազիլական աղիքային բեկորները: Նրանք պարկեշտ կլանված են եւ վերադառնում են լյարդ, նորից կապվում եւ գցվում են ուղեղի մեջ: Քաղցկեղի մնացած 10-15% -ը վերացնում է մարմնից, հիմնականում փխրուն: Քաղցկեղի այս կորուստը փոխհատուցվում է հեպատոցիտների սինթեզով:

Այս գործընթացը աղիքային խզումը եւ վերաբաշխումը լյարդում նորմալ մասն է մետաբոլիզմի եւ ուղեղի թթուների. Քաղցր թթուների մի փոքր մասը, որը չի ներծծվել, մտնում է գլխուղեղը: Այստեղ ավարտվում է պառակտման գործընթացը: Բացի այդ, ածխաջրածին բակտերիաների ածխաջրածինում երկօքսիդային թթուները ձեւավորվում են (տես վերը):

Deoxycholic եւ lithocholic թթուները մասնակիորեն կլանվում են գլխուղեղի մեջ եւ կրկին ներթափանցում են լյարդը: Հետո վերադառնալուց հետո, այդ քաղցկեղի նյութափոխանակությունը տարբեր է: Deoxycholic թթվին կապում է գլիցին կամ տաուրին եւ շրջանառվում է առաջնային ճարպաթթուներով: Պետք է նշել, որ տարեց մարդկանց մեջ դեզոկիկխոլիկ թթու է ուղեղի բաղադրամասում հիմնական ուղեղը: Litocholic թթու ոչ միայն կապում է glisine կամ taurine, այլեւ լրացուցիչ sulphates է C-3 պաշտոնում: Նման «կրկնակի» կապը նվազեցնում է աղի մեջ կլանման հնարավորությունը, որի արդյունքում լիտոհոլի թթու արագորեն կորցնում է շրջանառվող ուղիաթթուների բաղադրությունը, որի բալը հազվադեպ է գերազանցում 5% -ը: Մեծ (95%) քաղցկեղը, որոնք հանդիսանում են մեծահասակների ուղեղը, խոլ, կենոդոքսիկոլիկ եւ դեզիքխոլիկ թթուներ են:

Ուղեղի թթուների հեպատոզիտներում կապող գործընթացը շատ արդյունավետ է, ուստի ուղեղային քաղցկեղները լիովին ներկա են համակցված ձեւով: Հետագա բակտերիալ խառնումը եւ դիհիդրոքսիլը հանգեցնում է այն հանգամանքի, որ աղի թթուների մեջ օղակում են անսահման վիճակում:

Վերոհիշյալ առաջնային ճարպաթթուների դիհիդրոքսիլացիայի գործընթացը նվազեցնում է ջրի լուծարման ունակությունը: Մարդկանց մեջ երկրորդական ճարպաթթուների ձեւավորումը գրեթե ֆիզիոլոգիական նշանակություն չունի, ի տարբերություն կենդանիների: Դեոկիկխոլիկ թթվի ավելցուկ կլանումը ավելացնում է խոլեստերինի քաղցկեղի վտանգը: Լիտոխական թթուն համարվում է հեպատոտոքսիկ: Կենդանիների փորձերը ցույց են տվել, որ լիտո լիտոհոլի թթվի կուտակումը հանգեցնում է իր պարտության: Այնուամենայնիվ, դեռեւս չի հաստատվել, որ մարդկանց մեջ այս թթու կլանման աճը հանգեցնում է լյարդի խանգարմանը:

Ursodeoxycholic թթու, ինչպես նաեւ deoxycholic թթու, կապում է լյարդի եւ շրջանառվում է առաջնային աղաթթվի. Այնուամենայնիվ, այս թթվային մթնոլորտային ուղիները շատ կարճ են եւ ուղեղի ursodeoxycholic թթվի պարունակությունը երբեք չի գերազանցում ուղեղի թթուների ընդհանուր քանակի 5% -ը: Ակնկալվում է, որ ursodeoxycholic թթու ձեւավորումը չունի կարեւոր ֆիզիոլոգիական նշանակություն:

Կիտրոնաթթուները ճարպերի հզոր լուծիչներն են, ուստի դրանք cytotoxic են կոնցենտրացիաների, որոնք հասնում են խիտ բաղադրիչի micellization. Միեւնույն ժամանակ, քաղցկեղով ներկված շաքարավազի եւ դեզիքխոլիկ թթուները ավելի թունավոր են, քան նրանք, որոնք կապված են կոլիկի եւ ursodeoxycholic- ի հետ: Չնայած քաղցկեղը ցուցադրականորեն ցիտոտոքսիկ է in vitro- ում, ուղեղի անցքերի եւ աղիքի աղիքի էպիթելումը երբեք չի վնասվում դրանց բարձր համակենտրոնացման արդյունքում: Այն կապված, առաջին հերթին, հետ ներկայությամբ այլ լիպիդների (phospholipids ի դառնություն եւ ճարպային թթուների է փորը) նվազեցնելով monometricheskuyu կոնցենտրացիան դառնություն թթուներ եւ, երկրորդ, ներկայությամբ glycolipids եւ խոլեստերինի բարձրունքի մեմբրաններ epithelial բջիջների, մեծացնել դիմադրությունը epithelial բջիջների է վնասակար բյուրեղային թթվի միսերի ազդեցությունները:

Cholic, chenodeoxycholic եւ deoxycholic թթուները կլանված եւ անցնում enterohepatic շրջանառությունը մինչեւ 6-10 անգամ: Լիտոհոլի թթուները վատ կլանված են, եւ դրա գումարը փոքր է: Քաղցկեղի թթուների լողավազանը սովորաբար մոտ 2.5 գ է, իսկ առաջնային ճարպաթթուների, կոլիկի եւ chenodeoxycholic- ի օրական արտադրությունը, համապատասխանաբար, կազմում է համապատասխանաբար 330 եւ 280 մգ:

Կլինիկական ձեւավորման կարգավորում

Ինչպես հայտնի է, մակերեւույթը ձեւավորվում է անընդհատ, բայց այս գործընթացի ինտենսիվությունը տարբերվում է: Ընդլայնել աղի ձեւավորման սննդակարգը եւ ընդունել սնունդ: Խոլերեզի վրա ռեֆլեքսային ազդեցություն է առաջանում ստամոքս-աղիքային համակարգի (GIT), ներքին օրգանների եւ պայմանավորված ռեֆլեքսային ազդեցությունների ընկալիչների խթանում:

Վեգետատիվ կարգավորումն ապահովվում է parasympathetic cholinergic (աճի կեղեւի ձեւավորում) եւ sympathetic adrenergic նյարդային մանրաթելեր (կրճատում աղի ձեւավորում):

Հումորային կարգավորումն իրականացվում է մուրճի կողմից, քանի որ ուղեղի թթուների մետոէպատիկ շրջանառության եւ բացասական արձագանքի մեխանիզմների առկայությունը (տես վերը): Secretin- ը խթանում է քաղցկեղի սեկրեցումը, ջրի սնման եւ էլեկտրոլիտների կազմը: Գլուկագոն, գաստրին եւ քոլեջիստոկինը ունեն ավելի թույլ խթանող ազդեցություն:

Բիլիարի արտազատում

Երիկամային արտազատումը համարվում է մկների եւ իոնների հեռացման յուրօրինակ ձեւ `այն բջիջներից, որոնք չեն կարող ներարկվել երիկամների միջոցով: Դրանց մեջ ամենակարեւորը խոլեստերինն է (ինչպես եւ նման է աղի թթուների) եւ բիլլուբինը, ինչպես նաեւ պղնձի, երկաթի եւ այլն:

Ուղեղի արտազատման հիմնական բաղադրիչները

Խոլեստերին, ջրի մեջ գրեթե անլուծելի, տեղափոխվում է խառը մկնդեղների կազմի մեջ, որը ձեւավորվել է, ինչպես նշվեց վերեւում, ուղեղի թթուների, ֆոսֆոլիպիդների եւ խոլեստերինի կողմից:

Ֆոսֆոլիպիդ մոլեկուլները կատարում են երկու կարեւոր գործառույթ: Նախ, նրանք զգալիորեն բարձրացնում են խոլեստերինի միկլոլի լուծույթը, քանի որ ֆոսֆոլիպիդները պարունակող խառը մկաններն ավելի շատ լուծում են խոլեստերինը, քան բաղադրյալ մկնդեղները, որոնք պարունակում են միայն քաղցկեղի մոլեկուլներ: Երկրորդ, ճարպի ֆոսֆոլիպիդների առկայությունը նվազեցնում է միքելիզացման կարեւորագույն կոնցենտրացիան եւ ուղեղի թթուների մոնոմետրիկ կոնցենտրացիան: Արդյունքում `մաշկային ակտիվությունը եւ կաթնաթթվի ցիտոտոքսիկությունը կրճատվում են:

Քաղցկեղի հոսքով խառը մկաններն անցնում են փոքր աղիքներ, որտեղ տարբեր բաղադրիչների հետագա վերափոխումը տարբեր է: Կիտրոնաթթուները լուծարվում են լիպիդներ, ապահովելով դրանց կլանումը եւ իրենք ներծծվում են աղի ավելի հեռավոր մասերում: Բալ ֆոսֆոլիպիդները, որոնք լուծելի չեն ջրում, խտանում են աղի մեջ եւ ներգրավված չեն մագնեզիումի շրջանառության մեջ: Քաղցր թթուները կարգավորում են իրենց արտազատումը եւ խթանում սինթեզը:

Քանի որ մոտավորապես 1/3 խոլեստերինը կլանում է, դրա 2/3-ը արտազատվում է: Մեծահասակների դեպքում խոլեստերինի հավասարակշռությունը ապահովվում է որպես այդպիսին (մոտ 600 մգ / օր) կամ որպես քաղցկեղ (մոտ 400 մգ / օր): Միեւնույն ժամանակ, ուղեղի թթուների մետեխեպատ շրջանառությունը համարվում է խոլեստերինի արտազատման հետաձգված ձեւ:

Պետք է նշել, որ կենդանիների համեմատ մարդու մեջ նկատվում է խոլեստերինի ավելի մեծ մասն: Սա համարվում է խոլեստերինի թարթային թորվածքների անբավարար փոխակերպման արդյունքը, ինչպես նաեւ համեմատաբար ցածր մակարդակով, որովայնի թթուների սեկրեցիա: Հետեւաբար, խուրդը խոլեստերինով գերազանցում է տարեցների մոտ 25% -ը, իսկ բնակչության 10-15% -ի կազմում ձեւավորվում են խոլեստերինի քարեր (քոլելիտիասիոզ):

Ինչպես նշվեց վերեւում, խոլեստերինից ուղեղի թթուների սինթեզը կարգավորվում է բացասական հետադարձ մեխանիզմով:

Bile- ը մարմնից բիլյորինի հեռացման հիմնական միջոցն է: Bilirubin - Հեմի տարրալուծման վերջնական արդյունքը, քիմիական կառուցվածքում, տետրապիրոլն է: Ամենամեծ բիլլուբինը (80-85%) գալիս է արյան կարմիր արյան բջիջների քայքայված հեմոգլոբինից եւ ոսկրածուծի կամ շրջանառու մահճակալի (այսպես կոչված անարդյունավետ erythropoiesis) նոր ձեւավորված կարմիր արյան բջիջները: Մնացած բիլլուբինը ձեւավորվում է լյարդի այլ հեմպուս պարունակող սպիտակուցների (օրինակ, վիտոխրոմ P-450 եւ այլն) ոչնչացման արդյունքում եւ շատ ավելի քիչ է լրացուցիչ դիակի հյուսվածքում: Պետք է նշել, որ ոսկրածուծի հեմոգլոբին կաթաբոլիզմը բիլլուբինի մեջ առաջին հերթին տեղի է ունենում սպիտակուցի, լյարդի եւ ոսկրածուծի մակրոֆագներում:

Բիլլուբինի ձեւավորման աղբյուրները (տոկոսներով)

Ինչպես հայտնի է, unconjugated bilirubin է hydrophobic (անլուծելի ջրի) եւ պոտենցիալ թունավոր նյութ, որը շրջանառվում է մի երկրում պլազմայում սերտորեն կապված albumin եւ չի կարող արտահանվել է մեզի. Բիլլուբինը վերացնելու մարմնի կարողությունը կապված է լյարդի բջիջների կողմից արյան պլազմայից հեռացնելու հետ, հետագայում գլյուկուրոնիկ թթվի հետ շաղկապելու եւ արդեն ջրային լուծվող բյուրեղի (կապիտալ կամ ուղղակի բիլլուբին) հեռացման հետ: Համակցման գործընթացը ընթանում է միզասեռային ֆերմենտի ուրիդինի դիֆոսֆատային գլյուկուրոնիլ փոխանցման միջոցով: Բլիրուբինի գլյուկուրոնիկ թթվի համադրումը կարեւորագույն ֆիզիոլոգիական նշանակություն ունի, սակայն բիլյարբինին սուլֆատներով, գլյուկոզայի եւ քսիլոզայի կոնյուլգացիա առաջանում է փոքր քանակությամբ:

Բիլլուբինի հիմնական տրանսպորտային երթուղիները
NSB - unbound bilirubin; MGB - bilirubin monoglucuronide; DGB - diglucuronide bilirubin:

Համակցված bilirubin- ի գլխուղեղը ուղեղի խողովակների մեջ առաջացնում է ATP- կախված բազմատեսակ տրանսպորտային սպիտակուցների ընտանիքի մասնակցությունը օրգանական անիոնների համար:

Բիլլյուլինային բիլլուբինների մեծ մասը (մոտ 80%) ներկայացնում է diglucuronid bilirubin- ի տեսքով, ավելի փոքր մասը `մոնօղլուորոնոնի տեսքով, եւ միայն փոքր քանակությունը ներկայացված է անխախտ ձեւով: Բիլլյուբինը, որը ներխուժել է աղիքներ, կոտրված է փոքր աղեղանի տուփային մասում եւ խոշոր աղիքում `բակտերիալ ֆերմենտներով (բետա-գլյուկուրոնիդազ), որը փոխակերպվում է անգույն tetrapyrrole (urobilinogen): Ձուլվող ուրոբիլինոգենների մոտավորապես 20% -ը վերականգնում են եւ պարտադիր կերպով արտանետվում են մեզի մեջ, ինչպես նաեւ մագնեզիում (շրջանառության մեջ մտնող անոթային շրջան):

Շատ հեղինակներ համաձայն են, որ Վան Դեր Բեր դիազո ռեակցիայի կողմից որոշված ​​նորմալ շիճուկի ընդհանուր բիլլյուբինային կոնցենտրացիան սովորաբար չի գերազանցում 1 մգ (0.3-1 մգ% կամ 5-17 մկոլ / լ): Միավորված ձեւով ներկայացվում է միայն բիլլուբինի 5% -ից պակաս: Արյան մեջ բիլլուբինի մակարդակի բարձրացումը (հիպերբիլբերուբինեմիա) եւ հյուսվածքներում դրա կուտակումը հանգեցնում են դեղին արտաքին տեսքի, որը, որպես կանոն, դառնում է նկատելի 2.5-3 մգ-ից ավելի արժեքների վրա:

Ինչպես նշվեց վերեւում, bilirubin արյան մեջ շրջանառվում է սպիտակուցային վիճակում եւ հազիվ թափանցում է հյուսվածքի հեղուկներ ցածր սպիտակուցի պարունակությամբ: Այս առումով, exudates ավելի շատ դեղին են գունավոր, քան transudates. Bilirubin- ն լավ է կապում առաձգական հյուսվածքի հետ, որը բացատրում է հիպերբիլբերուբինեմիայի մեջ սկլերայի, մաշկի եւ անոթային պատերի վաղ դեղին գույնը: Երկարատեւ խոլեստասը բերում է կանաչավուն մաշկի տոնուսի առաջացմանը, որը բացատրվում է biliverdin- ի կուտակումով:

Հատկանշական է ընդգծել, որ ուղեղի ճնշման ճնշումը, որի դեմ կատարվում է սալյոն, սովորաբար կազմում է 150-200 մմ ջուր: Արվեստ. Դրա բարձրացումը մինչեւ 350 մմ ջուր: Արվեստ. խթանում է քաղցկեղի սեկրեցումը, հանգեցնելով դեղինության զարգացմանը: Bilirubin- ի եւ ուղեղի թթուների սեկրեցիայի լիակատար դադարեցման դեպքում սուրը դառնում է գունաթափված (այսպես կոչված, սպիտակ քաղա):

Բացի այդ, ուղեղը արտազատման ձեւ է բուսական ճարպեր, lipophilic թմրամիջոցներ եւ նրանց metabolites, տարբեր ksenobiotics, որոնք առկա են բույսերի, lipophilic metabolites, ճարպ լուծվող վիտամիններ եւ steroid հորմոններ.

Iron եւ պղինձ հավասարակշռություն  մարմնին աջակցում են նաեւ այդ մետաղների ուղեղային արտազատումը: Երկու կիտրոնները գաղտնի են ներծծվում դեպի ATP- խթանիչ ջրանցքով: Խավարը եւ այլ մետաղների ազատումը առաջանում են:

Բիլդային արտազատում

Միջին մաղձի դառնություն է համակարգում առաջացած ճնշման տարբերությունը իր տարբեր գերատեսչությունների եւ տասներկումատնյա աղիքի, sphincter հնչերանգների, Լեղապարկի անկումը եւ հարթ մկանային մանրաթելից եւ ducts (առաջին անհատական ​​մկանային մանրաթելեր հայտնվում է intrahepatic դառնություն ducts կազմակերպվում անմիջական հարեւանությամբ Porta hepatis): Ամբողջ համակարգի գործունեությունը սովորաբար լավ համակարգված է եւ նյարդային եւ հումորային մեխանիզմների վերահսկողության ներքո:

Քարավունքի մեջ ուղեղը պահվում եւ ավելանում է լյարդի, ուղեղի աղերի, ուղեղի պիգմենտների եւ այլնի կոնցենտրացիան 10 անգամ ավելացումով `ճիշտ ժամանակին այն թողարկվում է OZhP- ում եւ հետագայում, 12-րդ դիոդենում: Ուղեղի կոորդինատների անցումը սֆինտերային ապարատի մասին: Դիոդենում գտնվող մարսողական պրոցեսից դուրս է փաթաթված սփինտերը: Այս պահին RI- ն եւ ցիստիկի ճառագայթները հանգստանում են, ինչը թույլ է տալիս լյարդի արտադրած կաթը մտնել RI- ի լումեն: The լորձաթաղանթի ZH ներծծում ջուրը, իոնները: Միեւնույն ժամանակ, կաթը դառնում է ավելի կենտրոնացված: Լորձի արտադրանքը թույլ է տալիս, որ խուրդը լինի կոլոիդային վիճակում:

Գեղձի լույսի ճնշումը հանգստի ժամանակ շատ ավելի քիչ է, քան ուղեղի անցքերում, եւ 60-185 մմ ջուր է: Արվեստ. Ճնշման տարբերությունն այն է, որ ճեղքվածքի մեջ գտնվող ուղեղի հոսքի ֆիզիոլոգիական հիմքը փակ է Օդդիի սփինցերին: GF- ի ճնշման նվազեցման շնորհիվ մարսման գործընթացում ավելանում է 150-260 մմ ջուր: սփինտերային ամպուլների միջոցով, որովայնի մեջ ներթափանցում է ուղեղի հոսքը: Երբ ուղեղը սկսում է հոսել դիոդենում, խողովակներում ճնշումը աստիճանաբար նվազում է (յուրաքանչյուր կերակուրով ճարպային պարունակությունը 1-2 անգամ նվազում է):

Ուղեղի առաջնային ռեակցիայի ժամանակահատվածը, տիպի, սննդի հոտի եւ դրա ընդունման շնորհիվ, տեւում է մոտ 7-10 րոպե: Այնուհետեւ գալիս է էվակուացման փուլը (ZHP- ի բացթողնման հիմնական կամ ժամանակահատվածը), որի ընթացքում, ZH- ի կրճատումների եւ հանգստացումների ֆոնին, անցուղի եւ ապա գրպանային ճարպաթթու դուրս գալուց հետո, 12-րդ դոդենում:

Խոլկինեզի ռեֆլեքսային խթանումը (պայմանականորեն եւ անվերապահորեն ռեֆլեքսային) տեղի է ունենում բերանի խոռոչի, ստամոքսի եւ դիոդենում ընկած ընկալիչների միջոցով, vagus նյարդերի միջոցով: Հումորային կարգավորումը հիմնականում իրականացվում է քոլեջիստոկինի ազդեցության ներքո, որը GF- ին խթանող ազդեցություն ունի, ինչը հանգեցնում է դրա կրճատմանը: Բացի այդ, GI- ի թույլ կրճատումները տեղի են ունենում գաստրինի, գաղտնիի եւ Բոմեզինի ազդեցության տակ: Ընդհակառակը, GH, glucagon, calcitonin, anticholecystokinin, vasointestinal peptide եւ pancreatic polypeptide- ի խտացումը արգելակում են:

Ձվի դեղնուցները, ճարպերը, կաթն ու մսուրը խոզի արտազատման հզոր խթան են:

Խանգարումներ sphincter ապարատի եւ լեղապարկ motility կարող է հանգեցնել փոփոխության Ուշադրության կենտրոնում եւ դառնություն ծախսի, դիսկինեզիաների, տեղատվություն ենթաստամոքսային գեղձի secretions եւ տասներկումատնյա աղիքի պարունակության մեջ միասնական դառնություն ծորան եւ բարկություն - ի ենթաստամոքսային գեղձի ծորան, որը հիմք է հանդիսանում զարգացման մի շարք ախտաբանական վիճակների եւ հիվանդությունների.

Բալ աղերը, համակցված բիլլուբինը, խոլեստերինը, ֆոսֆոլիպիդները, սպիտակուցները, էլեկտրոլիտները եւ ջուրը գաղտնի են գրիպոցիտներով, որոնք անցնում են գեղարվեստական ​​քարանալից: Bile սեկրեցիայի ապարատը ներառում է տրանսպորտային սպիտակուցներ խողովակի մեմբրան, ներհասարակային օրգանլերներեւ կառույցները ցիտոսկելետոն. Խիստ շփումներհեպատոցիտների միջեւ, տուփերի լումենները բաժանված են լյարդի շրջանառության համակարգից:

Խողովակի մեմբրանը պարունակում է տոքսինաթթուների, բիլլուբինների, կալիումների եւ անիոնների համար տրանսպորտային սպիտակուցներ: Միկրովիլիան մեծացնում է իր տարածքը: Օրգանները ներկայացված են Գոլգի սարքերով եւ լիզոսոմներով: Հետ vesicles իրականացվում է տրանսպորտային սպիտակուցներ (օրինակ, IGA) ից սինուսոիդալ է գլանաձեվ մեմբրանի, սինթեզվում է բջջային առաքման տրանսպորտային միջոցների համար սպիտակուցներ, խոլեստերինի մակարդակը, phospholipids եւ հնարավոր է դառնություն թթուներ ից microsomes է canalicular թաղանթ:

Տուբերկուլյոզի մոտ գտնվող հեպատոցիտային ցիտոպլազմն պարունակում է ցիտոսկրերի կառուցվածքը. մանրադիտակներ, միկրոֆիլիտներեւ միջանկյալ փաթիլներ.

Microtubules ձեւավորվում են polymerization եւ tubulin եւ ձեւավորել ցանցի խցում, հատկապես սերտ են basolateral մեմբրանի վրա Golgi ապարատի եւ մասնակցում է receptor միջնորդավորված բուշտ տրանսպորտի, արդյոք լիպիդների, սեկրեցիա, եւ որոշակի պայմաններում `եւ դառնություն թթուներ. Մանրադիտակի ձեւավորումն արգելվում է կոլչիցինի միջոցով:

Պոլիմերացված (F) եւ ազատ (G) ակտերի փոխկապակցումը մասնակցում է միկրոֆիլիտների կառուցմանը: Միզաքարային մեմբրանի շուրջը կենտրոնող միկրոֆիլտուրները որոշում են խողովակների շարժունակությունը եւ շարժունակությունը: Phalloidin- ը, որը ակտիվացնում է ակտի պոլիմերացումը եւ ցիտոալին B- ն, որը թուլացնում է այն, խանգարում է տուբերկուլոզի շարժունակությունը եւ առաջացնում է խոլեստասիս:

Միջանկյալ նրբաթիթեղները բաղկացած են ցիտոկերատինից եւ ձեւավորում են պլազմայի մեմբրանների, միջուկի, ներհասարակային օրգանների եւ ցիտոսկրերի այլ կառույցների միջեւ: Միջանկյալ փաթաթվածների խզումը հանգեցնում է միջուկային տրանսպորտային գործընթացների խանգարմանը եւ տուփերի լույսի խափանումին:

Ջուրը եւ էլեկտրոլիտները ազդում են խողովակի սեկրեցիայի կազմի վրա, որը ներթափանցում է հեպատոցիտների միջեւ շփումների միջոցով, որոնք պայմանավորված են տուփերի լյումենի եւ Դիսսայի տարածությունների միջեւ osmotic gradient- ի (միջանկյալ ընթացիկ):Հստակ շփումների ամբողջականությունը կախված է ZO-1 սպիտակուցի պլազմային մեմբրանի ներքին մակերեւույթի վրա, 225 կդայի մոլեկուլային զանգվածի հետ: Հստակ շփումների խզումը ուղեկցվում է լուծարված խոշոր մոլեկուլների ներդաշնակության մեջ, ինչը հանգեցնում է osmotic gradient կորստի եւ խոլեստասի զարգացմանը: Միեւնույն ժամանակ, կարելի է նկատել sinusoid- ում ջղային ուղեղի պակասեցումը:

The biliary canaliculi հոսքը դեպի ductules, երբեմն կոչվում է cholangiols կամ Goering ալիքները: Ductulas- ը գտնվում է հիմնականում պորտային գոտիներում եւ հոսում է միջլոբուլայական ուղեղի մեջ, որոնք հանդիսանում են ուղեղային արտրի եւ պորտալի երակներով ուղեկցող ուղեղային առաջին տրակտիկներից առաջինը եւ հայտնաբերված են պորտալի եռանախմբերի կազմի մեջ: Միջլոբուլայի ուղիները, միաձուլումը, ձեւավորում են septal ducts մինչեւ մինչեւ երկու հիմնական բջիջների ուղիները, որոնք առաջանում են լյարդի ճառագայթումից աջ եւ ձախ օղակներից:

Բիլ սեկրոն

Ուղեղի ձեւավորումը տեղի է ունենում մի շարք տրանսպորտային գործընթացների մասնակցությամբ: Դրա սեկրեցումը հարաբերականորեն անկախ է պերֆուսի ճնշումից: Մարդկանց մեջ ընդհանուր ներկա օրը մոտ 600 մլ է: Hepatocytes- ը ապահովում է ուղեղի երկու ֆրակցիաների սեկրեցիա. Կախված քաղձկեղից («225 մլ / օր») եւ ոչ թե կախված չէ նրանցից (225 մլ / օր): Մնացած 150 մլ / օրն ուղեկցվում են ուղեղի ծորան բջիջներով:

Ուղեղի աղերի սեկրեցությունը քաղցկեղի ձեւավորման ամենակարեւոր գործոնն է: (ճարպաթթուների կախված խմբաքանակ):Ջուրը շարժվում է osmotically ակտիվ աղաթթվի ակտիվ աղեր: Օզմոտիկ գործունեության փոփոխությունները կարող են կարգավորել ջրերի հոսքը դեպի ուղեղը: Կեղտաթթուների աղերի եւ հաբերի հոսքի միջեւ սեռական հստակ հարաբերակցությունը կա:

Խոզի ճարպաթթուների գոյությունը, որը կախված չէ քաղցկեղի թթուներից, ապացուցվում է այն ուղեղի ձեւավորման հնարավորությամբ, որը չի պարունակում աղաթթվի աղեր: Այսպիսով, հնարավոր է շարունակել ուղեղի հոսքը, չնայած որովայնի թթուների աղերի բացակայության բացակայությանը, այս դեպքում ջրի սեկրեցումը պայմանավորված է այլ osmotically ակտիվ լուծվող նյութերի, ինչպիսիք են glutathione եւ bicarbonates.

Բջջային մեխանիզմները, սաղարթության գերազանցում

Հեպատոցիտը բեւեռային թաղանթային էպիթելիային բջիջ է, որը ունի բազոլար (սինուսոիդային եւ կողային) եւ կեղեւային (թավալի) թաղանթներ:

Ընկույզի ձեւավորումն ընդգրկում է ուղեղի թթուների եւ այլ օրգանական եւ անօրգանական իոնների գլխաքանակը, դրանց տեղափոխումը բազոլարյան (սինուսոիդային) մեմբրանի, ցիտոպլազմիայի եւ խողովակի մեմբրանի միջոցով: Այս գործընթացը ուղեկցվում է հեպատոցիտի եւ ծայրամասային տարածության մեջ պարունակվող ջրի օզմոտիկ աղտոտմամբ: Սինուսոիդային եւ գլանային մեմբրանի տրանսպորտային սպիտակուցների նույնականացումը եւ բնութագրումը բարդ են: Հատկապես դժվար է ուսումնասիրությունը սեկրետորային ապարատի tubules, սակայն մինչ օրս զարգացած եւ ապացուցել է իր հուսալիության Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ընթացակարգի նախապատրաստման երկակի hepatocytes է կարճատեւ մշակույթի .. Cloning տրանսպորտային սպիտակուցներ մեզ թույլ է տալիս բնութագրել գործառույթը նրանցից յուրաքանչյուրը անհատապես:

Քաղցկեղի ձեւավորման գործընթացը կախված է «բազոլարյան եւ խողովակային թաղանթների որոշ վազքի սպիտակուցների առկայությունից»: Na +, K- ը խաղում է սեկրեցիայի շարժիչ ուժի դերը + - Բատոլիոնային մեմբրանի ATPase- ը, ապահովելով քիմիական գրադիենտ եւ պոտենցիալ տարբերություն, հեպատոցիտի եւ շրջակա տարածքի միջեւ: Na +, Կ + - ATPase- ը փոխկապակցված երեք նատրիումի իոնների փոխանակում է երկու արտերկրյա կալիումի իոնների համար, պահպանելով նատրիումի (բարձր արտաքին, ցածր ներսում) եւ կալիումի (ցածր դրսից, բարձր ներսում) կոնցենտրացիան գրադիենտ: Արդյունքում, բջջային բովանդակությունը բացասական լիցք է (-35 մՎ) համեմատած արտազատվող տարածքի հետ, որը նպաստում է դրական լիցքավորված իոնների գրավմանը եւ բացասական լիցքավորված իոնների արտանետմանը: Na +, Կ + -ATPase- ը չի հայտնաբերվել խողովակի թաղանթում: Մեմբրանի ձգողականությունը կարող է ազդել ֆերմենտի գործունեության վրա:

Ձեռք բերեք մի սինուսոիդային թաղանթի մակերեսին

Բազոլարոն (սինուսոիդային) թաղանթն ունի բազմաթիվ տրանսպորտային համակարգեր, որոնք բերում են օրգանական անիոններ, որոնց ենթակայության առանձնահատկությունը մասամբ համընկնում է: Զանգվածային սպիտակուցների բնութագիրը նախկինում տրվել է կենդանիների բջիջների ուսումնասիրության հիման վրա: Մարդկանց տրանսպորտային սպիտակուցների վերջին թարմացումը հնարավորություն է տալիս ավելի լավ բնութագրել իրենց ֆունկցիան: Օրգանական անիոնների տրանսպորտային սպիտակուցը (օրգանական անիոնը սպիտակուցը տեղափոխող սպիտակուցը `OATP) նատրիումից անկախ է, ներառում է մի շարք միացությունների մոլեկուլներ, այդ թվում` ուղեղի թթուներ, բրոմուլֆալին եւ, հավանաբար, bilirubin: Ակնկալվում է, որ բիլիրուբինի տեղափոխումը նաեւ հեպատոցիտում իրականացվում է նաեւ այլ կրիչների կողմից: Տաուրին (կամ գլիցին) հետ համակցված ուղեղի թթուների գրավումն իրականացվում է նատրիումի / տուվոխոլատ տրանսպորտային սպիտակուցի (նատրիումի / թթվի թթվային բեռնափոխադրող սպիտակուց `NTCP) կողմից:

Բեոնային փոխանցումը բազոլարաձեւ մեմբրանի միջոցով ներառում է Na + / H + փոխանակող սպիտակուցը եւ կարգավորում է pH- ի ներսում բջիջը: Այս ֆունկցիան իրականացնում է նաեւ Na + / HCO 3-ի կրկնակի սպիտակուցներ: Բազոլարային մակերեւույթի մակերեւույթում տեղի է ունենում նաեւ սուլֆատների, ոչ-esterified ճարպաթթուների եւ օրգանական կալիումի գրիպը:

Ներքին միջքաղաքային տրանսպորտ

Ուղեղի թթուների տեղափոխումը հեպատոցիտում իրականացվում է ցիտոսոլիկ սպիտակուցների օգտագործմամբ, որոնց մեջ հիմնական դեր է խաղում Z-hydroxysteroid dehydrogenase- ը: Glutathione-S-transferase- ը եւ ճարպաթթուների պարտադիր սպիտակուցները նվազագույն նշանակություն ունեն: The endoplasmic retikulum եւ Գոլգի ապարատուրա ներգրավված է փոխանցման ուղեղի թթուներ. Ակնհայտ է, որ վեզիկուլյար տրանսպորտը ակտիվանում է միայն այն դեպքում, երբ բջիջները խստորեն ներարկվում են բջիջներում (ֆիզիոլոգիական գերազանցող կոնցենտրացիաներում):

Հեղուկի փուլում եւ լիգանդներում սպիտակուցների տեղափոխումը, ինչպիսիք են IgA- ն եւ ցածր խտության լիպոպրատինները, իրականացվում են vesicular transcytosis- ով: Փոխադրման ժամանակը բազոլարից մինչեւ խողովակաձեւ մեմբրանը մոտ 10 րոպե է: Այս մեխանիզմը պատասխանատու է միայն քաղցկեղի ընդհանուր ներկա մասի փոքր մասի համար եւ կախված է մկնիկների վիճից:

Խողովակային սեկրեցիա

Խողովակի մեմբրանը մասնիկն է, որը պարունակում է տրանսպորտային սպիտակուցներ (հիմնականում ATP- կախված) հեպատոցիտային պլազմայի մեմբրանի մասնագիտացված մասն, որը պատասխանատու է մոլեկուլների փոխանցման համար `խտացման գրաֆիկի դեմ: Գեղարվեստական ​​ֆունկցիաները, ինչպիսիք են ալկալային ֆոսֆատազը, GGTP- ը, նույնպես տեղայնացված են: Փոխանցման glucuronides եւ Glutathione-S-խոնարհում (օրինակ, bilirubin diglucuronide) իրականացվում է օգտագործելով գլանային multispecific Transporter սպիտակուցը օրգանական anions (sapalicular multispecific օրգանական Anion Transporter - cMOAT), տրանսպորտի դառնություն թթուներ - ի միջոցով գլանային տրանսպորտային սպիտակուցային դառնություն թթուներ (canalicular դառնություն թթու փոխադրիչ `SWAT), որի գործառույթը մասամբ վերահսկվում է բացասական միջուկային ներուժով: Ընկղման ներկա մասը, որը կախված չէ քաղցկեղի թթուներից, ակնհայտորեն որոշվում է գլյուտիոնի տրանսպորտով, ինչպես նաեւ բիկարբոնատի ուղեծրային սեկրեցմամբ, հնարավոր է `Cl- / HCO 3 սպիտակուցային փոխանակման մասնակցությամբ:

Թունավոր մեմբրանով նյութերի փոխադրման կարեւոր դերը պատկանում է P-glycoprotein ընտանիքի երկու ֆերմենտներին, այնպես էլ ֆերմենտները ATP- կախված են: Multidrug դիմադրություն սպիտակուցը 1 (MDR1) բազմակի դիմադրողականության սպիտակուցը 1 փոխանցում է օրգանական կատվերը եւ նաեւ վերացնում է քաղցկեղային բջիջների քաղցկեղային դեղամիջոցները, պատճառելով քիմիաթերապիայի դիմադրություն (հետեւաբար սպիտակուցի անվանումը): MDR1- ի էնդոգեն ենթածրագիրը անհայտ է: MDR3- ը տեղափոխում է ֆոսֆոլիպիդներ եւ հանդես է գալիս որպես ֆոսֆատիդիլքոլինի համար թիրախ: MDR3- ի ֆունկցիան եւ դրա կարեւորությունը ֆոսֆոլիպիդների ուղեղի սեկրեցման համար մաքրված են մկների փորձերի վրա, որոնք պակասում են mdr2-P-glycoprotein- ի (մարդու նման MDR3): Ուղեղի ֆոսֆոլիպիդների բացակայության դեպքում ուղեղի թթուները վնասում են ուղեղային էպիթելումի, դոդուլների բորբոքումին եւ պրիդուկտուալ ֆիբրոզին:

Ջուրը եւ անօրգանական իոնները (հատկապես նատրիումի) արտազատվում են օքսմոտային գրադիենտի երկայնքով գեղարվեստական ​​գլխուղեղի մեջ, դիֆուզիոնով, բացասաբար լիցքավորված կիսահաղորդիչ ամուր շփումների միջոցով:

Բիլ սեկրեցությունը կարգավորվում է բազմաթիվ հորմոնների եւ երկրորդային սուրհանդակների կողմից, ներառյալ cAMP- ի եւ սպիտակուցի kinase- ի: Սեռական օրգանների կալցիումի կոնցենտրացիայի ավելացումն արգելակում է սիլիկոնային հատվածը: Խյուսի միջոցով անցքի անցումը պայմանավորված է միկրոֆիլմաներով, որոնք ապահովում են խողովակների շարժունակություն եւ խտացում:

Սոսինձ սեկրեցիա

Distal ducts- ի էպիտեիլային բջիջները բիկարբոնատային հարուստ գաղտնիք են արտադրում, որը փոփոխում է գլաուսային ճարպի կազմը (այսպես կոչված, դոդուկային ընթացիկ, ուղտ):Սեկրեցիայի գործընթացը արտադրում է cAMP, որոշ մեմբրանի տրաֆիկի սպիտակուցներ, այդ թվում `Cl- / HCO 3-ի փոխանակման սպիտակուցը եւ մագնիսական ֆիբրոզով տրանսմեմբրանային փոխանցման կարգավորիչը -մեմբրանի ալիքը Cl- ի համար, կարգավորելի cAMP- ը: Ductular սեկրեցումը խթանում է գաղտնի կողմից:

Ենթադրվում է, որ ursodeoxycholic թթու ակտիվորեն ներծծվում է բորբոսային բջիջների կողմից, փոխանակվելով բիկարբոնատների կողմից, վերամշակված լյարդի մեջ եւ հետագայում կրկին ներծծվում է ուղեղի մեջ («cholehepatic shunt»): Թերեւս դա բացատրում է ursodeoxycholic թթվի քրոլերային ազդեցությունը, ուղեկցվում է բարձր սիլիկոնային բիկարբոնատ սեկրեցմամբ `փորձարարական ցիրոզի դեպքում:

Ուղեղի ճնշման ճնշումը, որի ընթացքում կատարվում է սուր հատվածը, սովորաբար 15-25 սմ ջուր է: Արվեստ. Բարձրացնել ճնշումը 35 սմ ջրի վրա: Արվեստ. հանգեցնում է սրտի սեկրեցիայի ճնշմանը, դեղնության զարգացմանը: Bilirubin- ի եւ ուղեղի թթուների գաղտնիքը կարող է լիովին դադարեցնել, իսկ ուղեղը դառնում է անգույն (սպիտակ փունջ)եւ նման է լորձաթաղանթին:

Բիլը ջրի, էլեկտրոլիտների եւ օրգանական նյութերից բաղկացած էսոսմոտիկ պլազմային հեղուկ է (քաղցկեղը, ֆոսֆոլիպիդները, խոլեստերինը, bilirubin): Քաղցր թթուները (կամ դրանց աղերը) քաղցկեղի հիմնական օրգանական բաղադրիչն են: Քաղցր թթուները մտնում են երկու աղբյուրից `1) առաջնային ճարպաթթուներ (կոլիկ եւ չենոդոքխիկխիկ), որոնք սինթեզվում են լյարդի խոլեստերինից. (2) երկրորդական քաղցկեղը (դեզիքխոլիկ, լիտոհոլիկ եւ ursodeoxycholic) ձեւավորվում են աղիքային բակտերիաների գործառույթով `առաջնային ճարպաթթուներից: Ուղեղի թթուները բաղկացած են երկու կարեւոր բաղադրիչներից, որոնք որոշում են իրենց ֆիզիոլոգիական եւ ֆիզիկոքիմիական առանձնահատկությունները. (1) հիդրոխիլ փոխարինիչներ ունեցող ստերոիդ միջուկ, (2) ալիֆատիկ կողմնակի շղթա (Գծապատկեր 7-4):

Նկար. 7-4:

Բալաթթուները բաղկացած են երկու բաղադրիչներից `հիդրոքսիլային տերմինի եւ ալիֆատիկ կողմնակի շղթայի միջուկ: Նկարում, խոլաթթու թթու ցուցադրվում է որպես 3-հիդրոքսի թթու (3?, 7?, 12? -Հ) օրինակ: Այլ օրինակներ են `deoxycholate (3? -, 12? -OH), chenodeoxycholate (3?, 7? -OH) եւ lithocholate (3? -OH)

Most կաթնասունների հիմնական ուղեղի թթուներ պարունակում են երեքից յոթ հիդրոխիլ փոխարինիչներ, որոնց քանակը ազդում է ջրի լուծույթի վրա (հիդրոֆիլիցիա): Դրանք կազմվելուց անմիջապես հետո առաջնային ճարպաթթուները ենթարկվում են տերմինալային կարբոքսիլային խմբի փոփոխության: Սա տեղի է ունենում ընթացքում երկրորդական ճարպաթթուների մագնեզիումային շրջանառության եւ դրանց միաձուլման գլիկինային կամ տաուրինով առաջացող բորբոքային փուլում: Հիփֆիլիկի (ալիֆատիկ կողմնակի շղթայի հիդրոխիլ բաղադրիչները եւ ամիդային կապերը) եւ հիդրոֆոբիկ (ստերոիդային) բաղադրիչների առկայությունը թույլ է տալիս համակցված ուղիաթթուների մոլեկուլները գործել որպես ամֆոտերային բարդ: Սա հնարավորություն է տալիս նրանց ստեղծել մկնդեղներ (polymolecular aggregates) վերը նշված կրիտիկական մկելների կոնցենտրացիան: Իր հերթին, ուղեղի թթուների մոլեկուլները կարող են լուծարել այլ ամֆոտերային նյութեր (խոլեստերին, ֆոսֆոլիպիդներ) `խառը մկնդեղների ձեւավորման միջոցով: Քաղցկեղի այս լվացքի դերը կարեւոր է ճարպերի ֆիզիկաքիմիական վիճակի կայունացման, ճարպերի մարսման եւ կլանման համար:

Խոլեստերինից ուղեղի թթուների սինթեզը կարգավորվում է բացասական արձագանքման մեխանիզմով, թեեւ մոլեկուլային եւ կենսաքիմիական մակարդակներում կարգավորման բնույթը դեռեւս լիովին հասկանալի չէ: Microsomal 7? - Խոլեստերինի հիդրոքսիլը քրոմի թթուների սինթեզում կարեւոր քայլ է: Chenodesoxycholic թթու, օգտագործվում է լուծարման քարեր, խթանում է ուղեղի թթուների սինթեզը եւ դրանով իսկ բարձրացնում է արյան խոլեստերինի մակարդակը: Ursodeoxycholic թթու օգտագործելով, նման փոփոխությունները չեն պահպանվում նույնիսկ երկարատեւ բուժում:

Ուղեղի ձեւը տեղի է ունենում ինչպես հեպատոցիտի մեմբրանի sinusoidal եւ tubular մակերեւույթին, այնպես էլ ներծծող եւ միջանկյալ գործընթաց: Ի տարբերություն երիկամների գոլորշի ֆիլտրացման, որոնք պասիվ են հիդրոստատիկ ուժերի գործողությունների ընթացքում, խոզի ձեւավորման ժամանակ գոյություն ունի օրգանական եւ անօրգանական բաղադրիչների ակտիվ փոխանցում տուփերի լույսի եւ ջրի պասիվ տրանսպորտի: Այսպիսով, ուղեղի սեկրեցիայի գործընթացները նման են ենթաստամոքսային գեղձի սինթեզի պրոցեսներին, երիկամների թաղանթների էպիթելեին: Խողովակի կաթը ձեւավորելու համար կարելի է բաժանել երկու տեսակի (նկ. 7-5). 1) կշտի ձեւավորում, որը կախված է ուղեղի թթուների սեկրեցությունից, որը սահմանվում է որպես թաղանթերի մեջ ներծծված խտերի հարաբերակցությունը մինչեւ գաղտնիացված աղի աղեր: (2) bileի ձեւավորում, անկախ քաղցկեղի թթվի սեկրեցությունից, որը կարող է ներկայացվել որպես անօրգանական էլեկտրոլիտների եւ այլ նյութերի ակտիվ սեկրեցիա եւ արտացոլվում է գրաֆիկի վրա, որպես այս գծի յ-խաչմերուկ: Այլ կերպ ասած, թթվի սեկրեցման հետ կապված բերքի ձեւը քաղձի հոսքի մակարդակը կախված է ուղեղի անցքերում osmotically ակտիվ սուր աղերի առկայությունից եւ ուղեղի սեկրեցման հետ կապ չունեցող ուղեղի աղերից: Ուղեղի ձեւավորման տոկոսադրույքի հարաբերակցությունը եւ ուղեղի թթուների աղերի ձեւավորումը բնույթով անծայրածիր չէ, եւ դա չի կարող համապատասխանել գծի գծանշված գծային հարաբերությանը: 7-5: Հետեւաբար, երկու ձեւերը, որոնք առաջացնում են կալը ձեւավորումը, պետք է դիտարկել որպես կեղեւի ձեւավորման փոխկապակցված ցուցանիշներ:

Ուղեղի ձեւավորման խախտումը կոչվում է խոլեստասիս: Խոլեստասարի առաջացման պաթոլոգիական, ֆիզիոլոգիական եւ կլինիկական դրսեւորումների հաջորդականությունը կախված է դրա պատճառներից: Հեպատաբիոպիոզի ուղեղի նյութի մորֆոլոգիական ուսումնասիրության ընթացքում հայտնաբերվում է գլխուղեղի հեպատոցիտների տուփերում, նշվում է խողովակների խտացումը եւ բարձրագույն կառուցվածքի ուսումնասիրությունը բացահայտում է միկրովիլի քանակի նվազում: Cholestasis կարող է սահմանվել որպես ֆունկցիոնալ bile ձեւավորման արատ մակարդակով hepatocyte (intrahepatic cholestasis), ինչպես նաեւ օրգանական կամ մեխանիկական անկարգությունների bile սեկրեցիա եւ արտահոսքի (extrahepatic cholestasis): Ներծրագրային եւ արտաճանաչային խոլեստասարի ամենատարածված պատճառները ներկայացված են Աղյուսակով: 7-2. Կան մի քանի մեխանիզմներ, որոնք կարեւոր դերակատարում ունեն ներտնտեսային խոլեստասիայի պաթոգենեզում. Սինուսոիդային թաղանթի անբավարարություն եւ վնասում, hepatocyte intracellular organelles- ի գործառույթների խախտում. վնասվածք եւ խողովակային մեմբրանի խզումը: Այսպիսով, տարբեր կլինիկական իրավիճակներում խոլեստասարի որեւէ մեխանիզմ չկա, եւ մեխանիզմների բազմազանությունը կարող է հանգեցնել տարբեր խանգարումների: Կլինիկական կերպով խոլեստասը բնութագրվում է բազմաթիվ նյութերի արյան մակարդակների բարձրացումով, այդ թվում `bilirubin, ուղեղի աղեր, խոլեստերին, որոնք սովորաբար ներծծվում են կիտե: Արյան հետ կենսաքիմիական վերլուծությունում խոլեստազի դեպքում ալկալային ֆոսֆատազի ակտիվության անհամաչափ ավելացումը եւ բիլլուբինի կոնցենտրացիան նկատվում են զուգահեռաբար ամինոտատրանսազների մակարդակի փոփոխության, որը կքննարկվի ստորեւ:

Նկար. 7-5:

Քաղցկեղի ձեւավորում, որը կապված է ուղիղ թթվային սեկրեցիայի հետ, որը կազմում է ուղեղի թթվի սեկրեցումը: (Ըստ: Moseley Ռ Հ., դառնություն սեկրեցիա Ի :. Յամադա Տ Alpers Դ Հ Owyang C- ի, Powell Դ W., Սիլվերստեյնը Ֆ Ե, EDS դասագիրք Գաստրոէնտերոլոգիական, 2nd ed Philadelphia: .. J. B. Lippincott, 1995 387.)

Աղյուսակ 7 - 2:

Լյարդի մեջ ձեւավորվում է ամենակարեւոր մարսողական հյութը `կալը:

Բիլդը արտադրվում է հեպատոցիտների կողմից ջրի, խոլեստերինի, բիլլուբինների, ակտիվների ակտիվ եւ պասիվ տրանսպորտով: Խոլեստերինից հեպատոցիտներում ձեւավորվում են առաջնային ճարպաթթուներ `կոլիկ եւ դեզիքխոլիկ: Ջրի լուծելի համալիրը սինթեզվում է բիլլուբինից եւ գլյուկուրոնիկ թթվից: Նրանք մտնում են ուղիղ capillaries եւ ducts, որտեղ քաղցր թթուները համատեղում են գլիկինային եւ տաուրին: Դրա արդյունքում ձեւավորվում են գլիկոկոլիկ եւ տաուրոքրական թթուներ: Նատրիումի բիկարբոնատը ստեղծվում է այն նույն մեխանիզմներով, ինչպիսիք են ենթաստամոքսային գեղձերը:

Bile արտադրվում է լյարդի ամբողջ ժամանակ: Իր օրերում ձեւավորվում է մոտ 1 լիտր: Հեպատոցիտները քայքայվում են առաջնային կամ հեպատիտային ճարպը: Այս հեղուկը ոսկու դեղին ալկալային ռեակցիա է: Դրա pH- ն 7.4-8.6 է: Այն բաղկացած է 97.5% ջրի եւ 2.5% կոշտ վիճակում: Չոր մնացորդը պարունակում է.

1. Հանքային նյութեր: Նատրիումի, կալիումի, կալցիումի, բիկարբոնատի, ֆոսֆատային անիոնների, քլորիդերի միացություններ:

2. Թթվային թթուներ `տավոքոլիկ եւ գլիկոկոլիկ:

3. Գունավոր պիգմենտներ - բիլլուբին եւ նրա օքսիդացված ձեւը biliverdin: Bilirubin- ը մաշկի գույն է տալիս:

Խոլեստերին եւ ճարպաթթուներ:

5. Ուրեա, ուրկաթթու, կրեդինին:

Քանի որ մարսողական համակարգի սահմաններից դուրս, Օդդիի սֆֆինները, որոնք գտնվում են ընդհանուր ուղեղի բերանի բերանում, փակվում է, արտահոսված կաթը կուտակում է լեղապարկ. Այստեղ ջուրը վերածվում է դրանից, եւ հիմնական օրգանական բաղադրիչների եւ մյուզիի պարունակությունը ավելանում է 5-10 անգամ: Հետեւաբար, մկստիկ կաթը պարունակում է 92% ջուր եւ 8% չոր մնացորդ: Այն մուգ, հաստ եւ ավելի փխրուն է, քան լյարդը: Այս համակենտրոնացման շնորհիվ, միզապարկը կարող է 12 ժամվա ընթացքում կուտակել կալը: Ընթացքում մարսողության բացը բացվում է Օդդիի սֆֆֆը եւ Լուտկենսի սֆֆինցերը միզապարկի պարանոցի մեջ: Bile- ն ներարկում է 12-րդ դոդենում:

  Bile արժեքը:

1. Malic թթուները emulsify ճարպերի մի մասը, մեծ ճարպային մասնիկները վերածել լավ տերեւների:

2. Այն ակտիվացնում է աղիքային եւ ենթաստամոքսային գեղձերի ֆերմենտները, հատկապես լիպազը:

3. Քաղցկեղային թթուների հետ համատեղ, երկարատեւ ճարպային թթուներ եւ ճարպային լուծվող վիտամիններ ներծծվում են մուտոկիտային թաղանթով:

4. Զելչկան նպաստում է enterocytes- ում triglycerides- ի ռեսթինգը:

5.Ներկացնում է պեպսինները, ինչպես նաեւ չեզոքացնում է ստամոքսի բերած թթվասերը: Սա ապահովում է անցում ստամոքսից աղիքային մարսողություն:

6.Սկամացնում է գեղձի եւ աղիքային հյութերի սեկրեցումը, ինչպես նաեւ մուտոզիների տարածումը եւ դելմուտումը:

7. Ամրապնդում է աղիքային շարժունակությունը:

8. Այն ունի բակտերիոստատիկ ազդեցություն աղիքային միկրոօրգանիզմների վրա եւ դրանով իսկ խոչընդոտում է դեպրեսիվ գործընթացների զարգացումը:

Ուղեղի ձեւավորման եւ ուղեղի արտազատման կարգը հիմնականում իրականացվում է հումորային մեխանիզմներով, թեեւ նյարդայինները որոշակի դեր են խաղում: Լյարդի մեջ ուղեղի ձեւավորման առավել հզոր խթանիչը աղի թթուները ներծծվում են աղի մեջ արյան մեջ: Այն նաեւ ամրապնդվում է գաղտնի կողմից, ինչը նպաստում է նատրիումի բիկարբոնատի ավելացմանը: Վագուսային նյարդը խթանում է ուղեղի արտադրությունը, սիմպաթիկ արգելքը:

Երբ chyme մտնում duodenum, I-բջիջները սկսում են ազատել իր քոլեջիստոկին-pancreozymin i-բջիջները: Հատկապես այս գործընթացը խթանում է ճարպեր, ձվի դեղնուց եւ մագնեզիումի սուլֆատ: KTK-PZ- ն ամրացնում է միզապարկի, ուղեղի խողովակների հարթ մկանները, բայց հանգստացնում է Լյութկենսի եւ Օդդիի սֆֆինները: Bile- ն թողարկվում է փրփուրի մեջ: Ռեֆլեքս մեխանիզմները փոքր դեր են խաղում: Chyme- ն նյարդայնացնում է փոքր աղիքի chemoreceptors: Նրանց արմատները ներթափանցում են մեդուլլա մավլանգաթայի մարսողական կենտրոն: Դրանից բխում են վագուսից դեպի երիկամների տրակտը: Սփինտները հանգստանում են, իսկ միզապարկի պայմանագրի հարթ մկանները: Այն նպաստում է ուղեղային արտազատմանը:

Առավել լուրջ հիվանդություններ են հեպատիտը եւ ցիրոզը: Հաճախ հաճախ հեպատիտը վարակման արդյունք է (վարակիչ հեպատիտ A, B, C) եւ թունավոր արտադրանքների ազդեցությունը (ալկոհոլ): Հեպատիտում հեպատոցիտները տառապում են եւ լյարդի բոլոր գործառույթները խաթարում են: Ցիրոզը հեպատիտի արդյունքն է: Ուղեղի արտազատման ամենատարածված խախտումը քոլոլիտիասիզ է: Զարդատուփերի մեծ մասը ձեւավորվում է խոլեստերինով, քանի որ նման հիվանդների ուղեղը գերակշռում է նրանց հետ:

  Լյարդը մարմնի ամենամեծ օրգանն է, որը հիմնականում նյութափոխանակության համար է: Այն իրականացնում է բազմաթիվ գործոններ, որոնք մասնակցում են սպիտակուցների, ածխաջրերների, ճարպերի, հորմոնների եւ վիտամինների նյութափոխանակությանը, ինչպես նաեւ բազմաթիվ ներերակային եւ էկզոտիկ նյութերի չեզոքացմանը: Այս գործընթացները նկարագրված են ֆիզիոլոգիական քիմիայի դասագրքերում եւ այս բաժնում, կապված մարսողական համակարգը  մենք միայն կքննարկենք սպիտակուցային լյարդի ֆունկցիաայսինքն ` ալերգիկ սեկրեցիա: Bile  բաղկացած է ջրից, հանքային աղերից, լորձից, խոլեստերինի լիպիդներից եւ լեցիտինից եւ երկու տեսակի կոնկրետ բաղադրամասերից `ուղեղի թթուներ եւ բիլիրուբինի պիգմենտ: Քաղցր թթուները լվացքի միջոցներ են, եւ նրանց emulsifying գործողությունը կարեւոր դեր է խաղում lipid մարսողության. Bilirubin- ը հեմոգլոբինի դեգրադացման վերջնական արդյունքն է, որը վերացնում է մարմնից:
^

Bile ձեւավորում

Ֆունկցիոնալ անատոմիա:Լյարդի բջիջները (hepatocytes)ձեւավորեք ափսե, մեկ խցանի հաստությամբ, որը նեղ կտորներով բաժանված է (Տարածում տարածություն)ներկայացված է ավարտված

^   766 ՄԱՍ VIII. ՍՆՆԴԱՄԹԵՐՔԻ, ԴԻՄԱԴՐԻՉՆԵՐԻ ԵՎ ԱՐՏԱԴՐՈՒԹՅԱՆ

Արյունով սինուսոիդներհավասարազոր capillaries. Սինուսոիդների պատերում կան ծակոտվածքներ, որոնց միջոցով կարող են անցնել խոշոր մակրոմոլեկուլներ, ինչպես albumin եւ lipoproteins: Ամենափոքրը տուփերերկու հարակից հեպատոցիտների պլազմային թաղանթով սահմանափակված ուղեղի մազանոթները Գորինգի խողովակները,որի պատերը, ինչպես նաեւ մեծ չափերով միջքաղաքային խողովակներըեւ ուղիղ ուղիներըկազմված խորքային գեղձի բջիջները: Փոքր tubules ներսում լյարդի լոբու եւ նրանց միջեւ միաձուլվում է ավելի մեծ, ի վերջո ձեւավորելով հեպատիկ ծորան:Այս հոսանքից հեռանում է բջիջներդեպի լեղապարկ: Միաձուլումից հետո ձեւավորվում է լյարդի եւ գեղձի խողովակները ընդհանուր ուղեղըբացվելով դիոդենում, Վոթեր պապիլայի գագաթին, որովայնի մեջ կամ նրա մոտ առաջացել է մկնդեղի անցք (Նկար 29.1):

^ Գեղարվեստի գործառույթները:Bile- ն իրականացնում է բազմաթիվ կարեւոր գործառույթներ: Նրա հետ ցուցադրվում են վերջնական արտադրանքներըփոխանակում, ինչպիսիք են bilirubin, ինչպես նաեւ թմրանյութերի եւ տոքսինների. Հատուցում հետbile խոլեստերինկարեւոր դեր ունի իր հավասարակշռության կարգավորման գործում: Բալային թթուներէմուլսացման եւ ճարպի կլանման համար: Բացի այդ, կաթը պարունակում է ջուր, հանքային աղեր եւ լորձ: Օրվա մոտ 24 ժամ 600 մլեւ ավելցուկի 2/3-ը գալիս են խողովակներից եւ ավելի մեծ ջրատարների 1/3-ից:

^ Ծխախոտի կեղեւ կազմված մոտավոր հավասար քանակությամբ, երկու տարբեր մեխանիզմների, ուղեղի կախվածության եւ կեղեւի կախվածության (տես 29.27) մասնակցությամբ:

^ Bile թթու կախված սեկրեցիա: Կա սերտ հարաբերություններ քաղցկեղային արտազատման մակարդակըեւ թթու թթվի սեկրեցիա:Կանալիկ ուղեղում, որովայնի թթուների համակենտրոնացումը 100 անգամ ավելի բարձր է, քան արյան արյան մեջ, հետեւաբար դրանք համարվում են ակտիվ փոխադրամիջոց, որը ներառում է վեկտորը:Հետեւելով քաղցկեղը, osmotic գրադիենտի երկայնքով, ջուրը ձգվում է տուփերի մեջ, ուստի ուղեղը արյունով է ժայթքում:

Կեղտաթթուների երկու աղբյուր կա: Նախ, նրանք սինթեզված են դե novo է խոլեստերինի մեջ hepatocytes իրենց մասնակցությամբ 7-hydroxylase. Այս ֆերմենտը կարեւոր դեր է խաղում եւ վերահսկում է ուղեղի թթուների սինթեզի փոխարժեքը հետադարձ մեխանիզմով: Երկրորդը, հեպատոցիտները կարող են ակտիվորեն կլանել քաղցկեղը պորտալ արյունըեւ դրանք տարանջատելիս (տես նաեւ նկար 29.29): Այս արդյունահանումը շատ արդյունավետ է. լյարդի միջոցով արյան մի հատվածով, դրա արդյունքում հայտնաբերվել է 80% -ը `քաղցկեղը: Հետեւաբար

Պյուրերի արյան մեջ ուղեղի թթուների համակենտրոնացումը շատ ավելի ցածր է, քան պորտալային համակարգում: Քանի որ ճարպաթթուները արյան մեջ արդյունահանվում են 6 անգամ ավելի արագ, քան նրանք անցնում են խողովակները, սա վերջին գործընթացն է, որը սահմանափակում է ուղեղի թթվային սեկրեցիայի արագությունը:

^ Secretion անկախ կաթաթթուների. Ի

Այս գործընթացը ներառում է Na +, Cl-, HCO 3 եւ ջրի ions: Շարժիչ ուժը ակտիվ տրանսպորտ +   , հնարավոր է, երկօքսիդով: Սուրհանդակը, անկախ կաթնաթթուներից, խթանում է, մասնավորապես, գաղտնի:

Բացի ճարպաթթուներից, bilirubin- ը, խոլեստերինը եւ ֆոսֆոլիպիդները (հիմնականում, լեցիտին) ակտիվորեն ներծծվում են ջրանցքի մեջ (Նկար 29.27): Ջուրը չի լուծվում («Անուղղակի») bilirubin,որոնց մեծ մասը ձեւավորվում է արյան կարմիր արյան բջիջների հեմոգլոբինից, հեպատոցիտների մեջ մտնում է ալկոհոլի հետ կապված կոլոիդային ագրեգատի ձեւով: Նրա օրգանական կազմը կազմում է մոտ 4 գ / կգ մարմնի քաշ կամ 200-300 մգ / օր: Հեպատոցիտներում բիլիրուբինի 80% -ը համաձայվում է: հետգլյուկուրոնիկ թթու եւ փոքր քանակությամբ ծծմբաթթուով: Նման համաձուլվածում

^   ԳԼՈՒԽ 29. ԳԱԶՊՐՈՄԵՆՏԵՍՏԻՆԱԼԱԿԱՆ ԱՂԲՅՈՒՐԻ ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅՈՒՆԸ 767

Bilirubin- ն արտազատվում է աղի մեջ: («Ուղիղ» bilirubin):Նույն ձեւով, հիմնականում, դեղերը եւ տոքսինները հանվում են:

^ Ուղեղի փոփոխումը ուղեղի անցքերում

  (նկար 29.27): Դրանք, որտեղ խողովակները բացվում են, առաջնային ճարպը ենթարկվում է փոփոխության: Այս պրոցեսը հիշեցնում է գեներիուլյար ֆիլտրատի փոփոխման գործընթացը երիկամների տուփերում (էջ 785), եւ նման ձեւով հաշվարկվում է դրա համար մաքրումմիայն այն դեպքում, երբ իներտ նյութը օգտագործվում է իդուլինի փոխարեն erythritolկամ մանիտոլ,որոնք գաղտնի են տրվում տուփերում, բայց չեն կրկնվում: Նմանատիպ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ NSO- ի ակտիվ սեկրեցման ընթացքում ուղիղ ներարկում է 180 մղոն կամ ավելի քան 1/3 ընդհանուր քանակությամբ: Այս գործընթացը խթանում է գաղտնի
^

Ուղեղի եւ լեղապարկի քաղ

Բորբոքային քաղերի կազմը(էջ 29.3): Լյարդի կողմից 0.4 մլ / րոպեում գլխուղեղը ներծծված ոսկեգույն գույն է, որը բացատրվում է դրա մեջ բիլլուբինի առկայությամբ: Այս քլորի մեջ էլեկտրոլիտների կոնցենտրացիան նույնն է, ինչ պլազմայում, բացառությամբ, այն է, որ այն պարունակում է 2 անգամ ավելի HCO3 եւ ավելի քիչ, քան CI ~. Միեւնույն ժամանակ, օրգանական նյութերի կազմը շատ տարբեր է պլազմայից, քանի որ դրանք ներկայացված գրեթե բացառապես ուղեղի թթուների, խոլեստերինի եւ ֆոսֆոլիպիդների միջոցով:

^ Փայլաթթուներորոնք ձեւավորվում են լյարդում `խոլեստերինից` նրա հիդրոքսիլացիայի արդյունքում եւ միկրոբախումային խմբի ավելացման արդյունքում: Լյարդի թթուները հիմնական ուղեղի թթուներ;այդ թվում chenodeoxycholic(dioxyform) եւ holevaya(trioxyforma) թթու:Լյարդի մեջ նրանք ազատ չեն, այլ ձեւավորվում են գլիկինային եւ տաուրինով կոնյանգներ, եւ գլիկինով կոնվիգուրացիները ձեւավորվում են երեք անգամ ավելի, քանզի տաուրինի քանակը սահմանափակ է: Համակցված ուղեղի թթուները ավելի շատ լուծելի են ջրի մեջ,

Ավելի քան անխոնջ, եւ ավելի մեծ ունակություն ունենալու համար առանձնացնել եւ ձեւավորել աղաթթուները կաթի հետ, հիմնականում Na + իոններով: Թթվային միջավայրում (pH 4.0), քաղցկեղի թթու աղերը անլուծելի են եւ նստում են, բայց ֆիզիոլոգիական pH- ի արժեքներում (փոքր աղիքներ) դրանք լավ լուծում են:

Իրանի եւ կոլոնի հեռավոր հատվածում, առաջնային ճարպաթթուների մի քանի աղերերը ածանցյալ բակտերիաների ածխաջրածինների տակ ընկնում են եւ վերածվում երկրորդական քաղցկեղը-լիտոխոլիկ(monooxyform) եւ դեոդիկոլական(dioxyform): Chenodeoxycholic, cholic եւ deoxycholic թթուները ներկա են 2: 2: 1 հարաբերակցությամբ: Լիտոխական թթուները ներկա են միայն որոշ ֆրակցիաներում, քանի որ դրանց մեծ մասը արտազատվում է:

Կաթը թթուների էմուլսինգ ազդեցությունը ճարպերի վրա հիմնված է հիմնականում նրանց ձեւավորման ունակության վրա մկաններ:Bile թթու մոլեկուլները ունեն եռաչափ կառուցվածք, որի մեջ մոլեկուլի նույն կողմում են հիդրոֆիլային կարբոքսիլները եւ հիդրոքսիլային խմբերն ու մոլեկուլի հիդրոֆոբիկ մասը (ստերոիդային միջուկը, մետիլային խմբեր) գտնվում են հակառակ կողմում, որի շնորհիվ թթուաթթու մոլեկուլները հիդրոֆիլայինեւ lipophilic հատկությունները:Այս կառուցվածքի շնորհիվ, ինչպես կալթաթթուների մոլեկուլները գործում են որպես լվացքի միջոցներ, lipid- ի եւ ջրային փուլերի ինտերֆեյսով նրանք կազմում են գրեթե մոնոմոլեկուլային ֆիլմ, որտեղ հիդրոֆիլային խմբերն ընդունվում են լիպիդային եւ լիպոֆիլիկ լիպիդային փուլին: Ձիթապտղի փուլում, ուղեղի թթուները կազմում են պատվիրված ագրեգատները: -միկելներպայմանով, որ դրանց համակենտրոնացումը հասնում է որոշակի մակարդակի, որը կոչվում է քննադատական ​​միչelle կոնցենտրացիան(1-2 մմոլ / լ): Միկլանի ներքին, լիպոֆիլիկ շրջանը կարող է պարունակել լիպիդներօրինակ, խոլեստերինը եւ ֆոսֆոլիպիդները. նման մկաններ կոչվում են խառը (Նկար 29.28): Իրականում խոլեստերինը ջրի մեջ անլուծելի է, բայց մկնդեղի կազմի մեջ կարող է լուծվել: Եթե ​​նրա համակենտրոնացումը գերազանցում է մկնդեղի հզորությունը, այն կազմում է բյուրեղային աղբ: այս գործընթացը հիմք է հանդիսանում խոլեստերինի անցքերի կառուցումը (էջ 769):

^ Մկստիկական քաղցկեղի կազմը (էջ 29.3): Բորբոքման ունակությունը կազմում է ընդամենը 50-60 մլ: Միեւնույն ժամանակ, լյարդը գլխուղեղի գլխուղեղի գլխուղեղը գցում է 600 մլ / օր արագությամբ, իսկ դրա կեսը անցնում է անցուղի անցքից մինչեւ աղիքի մտնելը: Ընդհատված հատվածի եւ անցքի մեջ ընկած հատվածի փոխհատուցումը փոխհատուցվում է բարձր արդյունավետության վերաբաշխումջուրը լեղապարկի մեջ: Մի քանի ժամվա ընթացքում ջրի 90% -ը կարող է reabsorbed է գերձել: Հետ

^   768 ՄԱՍ VIII. ՍՆՆԴԱՄԹԵՐՔԻ, ԴԻՄԱԴՐԻՉՆԵՐԻ ԵՎ ԱՐՏԱԴՐՈՒԹՅԱՆ

  Այս օրգանական մաշկը մնում է լեղապարկի մեջ եւ դրանց խտացման մեջ կենտրոնացումը: Reabsorption շարժիչ ուժն է nα իոնների ակտիվ փոխադրում *բջիջների բազային եւ երիկային թաղանթերում տեղադրված եւ ակտիվացված (Na + -K +) -ATPhase- ի «պոմպի» մասնակցությամբ: Na + իոններից հետո, Cl- ի եւ HCO 3 իոնները ցրվում են էլեկտրական գրադիենտի ուղղությամբ կամ փոխադրողները տեղափոխվում են: ՀՔՕ-ի 3-ի վերաբաշխման արդյունքում, լեղապարկի pH- ն նվազեցնում է 6.5-ի `8.2-ի դիմաց: Նյութի էպիթելիի արտազատվող տարածքի ստեղծման շնորհիվ, Na + իոնների բարձր կոնցենտրացիան, տեղի է ունենում osmotic gradient, հանգեցնելով ջրի պոմպային հոսքին, որը այնուհետեւ հոսում է մազանոթների մեջ (էջ 751):

^ Շարժունակության լեղապարկ: Պտղի վիճակում, ուղեղը կուտակում է լեղապարկի մեջ եւ ներսը

Ուտելուց հետո ընկնում է լեղապարկի պայմանները: Բորբոքումի պայմանական գործունեության հիմնական խթանիչն է քոլեջիստոկինին,ներծծվում է դիոդենումի լորձաթաղանթով `ճարպ պարունակող քիմի ընդունման ժամանակ: Որոշ չափով խթանում են նաեւ լեղապարկի պայմանները: վագրային նյարդերըեւ parasympatholytics.Դրանք սկսվում են 2 րոպեի ընթացքում, երբ ճարպային սնունդն աղիքային լորձաթաղանթի հետ շփվում է, իսկ 15-90 րոպեից հետո միզապարկը լիովին դատարկվում է: Ամբուլատորիայի շարժունացումը ներառում է երկու գործընթաց: Նախ, զարգանում է տոնիկ քաշքշումը, որի արդյունքում նվազում է լեղապարկի տրամագիծը, եւ այդ ժամանակ կիրառվում է պարբերական շնչառություն, որի հաճախականությունը 2-6 / րոպե է: Այս երկու գործընթացների արդյունքում ստեղծվում է ճնշում 25-30 մմ Hg: Արվեստ.
^

Enterohepatic շրջանառություն

Թթվային թթվի շրջանառությունը(նկար 29.29): Քաղցր թթուները գաղտնի են դիոդենում `որպես խառը մկաններ: Չնայած որովայնի թթուների լուծմանը, ստամոքսի բովանդակությամբ, դրանց աղտոտվածությունը մոտավորապես 10 մմոլ / լ է եւ շարունակում է գերազանցել միքelleի ձեւավորման կարեւորագույն կոնցենտրացիան: Այստեղ, ի լրումն խոլեստերինի եւ լեցիտինի, մկաններն ընդգրկում են հիդրոդլիթային ճարպային նյութերի արտադրանքը, ճարպային թթուներեւ մոնոգիլերիդներ:Միկելների նախնական շփումը աղիքային պատի հետ

^   ԳԼՈՒԽ 29. ԳԱԶՊՐՈՄԵՆՏԵՍՏԻՆԱԼԱԿԱՆ ԱՂԵՏԻ ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅՈՒՆԸ 769

Լիպիդները տարածվում են խոզանակի սահմանի մեմբրանի միջով մուտոկիտների մեջ, եւ ուղեղի թթուները մնում են աղիքային լումեններում, սակայն հետագայում աղի թթուները անցնում են ակտիվ եւ պասիվ տրանսպորտով:

Քաղցկեղի մոտ 50% -ը պասիվ կերպով ներծծվում է աղի մեջ: Քաղցկեղի կոնյուկտուրների կեղտոտման եւ վերջինների դեզիդրոքսիլացիայի արդյունքում աղիքային բակտերիաների գործողության արդյունքում լիպիդների լուծելիությունը մեծանում է եւ դյուրացվում է պասիվ դիֆուզիոն:

^ Ակտիվ խառնուրդ ուղիղ թթուները տեղի են ունենում բացառապես տերմինալով ileum - հազվագյուտ երեւույթ, որը հայտնի է միայն վիտամին B 12 կլանման համար: Միայն այն ուղեղի թթուները, որոնք ունեն բարձր բեւեռականություն, որոնք խոչընդոտում են իրենց պասիվ կլանումը, ինչպիսիք են տաուրինային կոնյուկտները, ենթակա են ակտիվ կլանման: Ընթացակարգը ileum- ում հղի թթուների կլանման գործընթացը բնորոշվում է ակտիվ տրանսպորտի բնորոշ նշաններով. Հագեցվածության կինետիկա եւ մրցակցային արգելք: Քաղցկեղի մի փոքր քանակություն (7-20%) չի ներառում ակտիվ կամ պասիվ կլանման մեջ եւ վերացնում է մարմնից:

Խոզի մեջ մանրէների թթուների առկայությունը կարեւոր դեր է կատարում ճարպերի հետեւողականությունը կարգավորելու համար: Երբ դիօքսիդի թթվի կոնցենտրացիան ավելի քան 3 մմոլոլ / լ է, զգալի քանակությամբ էլեկտրոլիտներ եւ ջուր են ներծծվում աղիքային լույսի մեջ, ինչը հանգեցնում է լուծի: Այս ձեւի մասին «Hologennogo» diarrheaկարող է դիտվել տերմինալի նեյմանի ռեզուսի կամ հիվանդության հետ, եւ դրա բուժման համար, օգտագործելով քաղաստրամինի ոնփոխարկիչի օգտագործումը, հղկաթթուների միացումը:

Երբ ներծծվում է կլանված քաղցկեղը լյարդինկոնյուկտուրները նոր են ձեւավորվում, եւ որոշակի երկրորդական քաղցկեղներ անցնում են հիդրոքսիլացիա: Արտամարմնային քաղցկեղի կորուստը (0.2-0.6 գ / օր) փոխհատուցվում է դրանց սինթեզով:

^ Ուղեղի թթուների ընդհանուր լողավազան մարմնում մոտավորապես 3.0 գ: Այս գումարը բավարար չէ ճարպից հետո լիպոլիզը ապահովելու համար: Մասնավորապես, ճարպային մթերքների օգտագործումը պահանջում է 5 անգամ ավելի քաղձկեղներ: Այնուամենայնիվ, մարմինը թթուների մեջ պակաս չէ, քանի որ դրանք ուղեկցվում են աղիքների եւ լյարդի միջոցով: (enterohepatic շրջանառություն):Քաղցկեղի թթուների լողավազանը հաճախակիացնում է պարբերական ցիկլը եւ կախված է օրվա 4-ից 12 ցիկլից:

^ Բիլլուբինի շրջանառությունը: Գալլա պիգմենտ bilirubin,ինչպիսիք են ուղեղի թթուները եւ լիպիդները, ներխուժում են gljuronid ձեւով: Այս բեւեռային բարդի միայն փոքր քանակությունը

Reabsorbed է լեղապարկ եւ փոքր աղիքներ: Տուփի այգում եւ (հիմնականում) գլխում, բիլլուբինային կոնյուկատը խտացնում է բակտերիալ հիդրոթոլները: Միեւնույն ժամանակ, բիլիրուբինը վերածվում է urobilinogen- ըորը բիլիրուբինի այլ քայքայված արտադրանքների հետ միասին տալիս է փխրուն գունավոր գույն: Ուոբիլինոգենից 20% -ից պակաս կլանված է, եւ այդ գումարի մոտ 90% -ը վերածվում է լյարդի եւ վերադառնում է խոզի, իսկ մնացած 10% -ը արտազատվում է մեզի մեջ:

Պաթոֆիզիոլոգիական ասպեկտներ: Սիբիրում ուրոբիլինոգենի բարձր մակարդակները կարող են լինել լյարդի հիվանդություն,ուղեկցվում է bilirubin արտահոսքի խախտմամբ: Սիբիրում urobilinogen- ի լիարժեք բացակայությունը, փխրուն թեթեւ գույնը եւ ցնցողությունը ցույց են տալիս լեղապարկի ամբողջական արգելափակում;Այս իրավիճակում, bilirubin չի ներթափանցում ընդհանրապես, եւ urobilinogen չի ձեւավորվում:

Ուղեղային համակարգի նորմալ ֆիզիոլոգիայի ամենատարածված եւ տարածված խախտումը խոլեստերինի տեղադրումն է, որը կազմում է խոլեստերինի անցքեր: Խոլեստերինը, ինչպես լեցիտինը, լուծված վիճակում է միայն խառը մկաններում: Եթե ​​կոնցենտրացիան աճում է xo.jecmepo.ia- ում  էլ թթուների կամ լեցիտինի կոնցենտրացիան դառնում է կրիտիկական մակարդակից ցածր,խոլեստերինի precipitates. Կախված հարաբերական խոլեստերինի պարունակության առաջացման գործոնների շարքում էստրոգենները, ածխաջրածին դիետան, ավելաքաշը եւ գործընթացները, որոնք նվազեցնում են ուղեղի թթուների կոնցենտրացիան, ինչպես, օրինակ, բորբոքումի բորբոքումը: (Քրոն հիվանդություն)կամ ռեզերվություն: Որոշ դեպքերում, բերանի խոռոչի հավելումը լրիվ բավարար է, որպեսզի լիտոգենային կալը վերածվի ալիտոգենիկ, որի ընթացքում խոլեստերինի քարերը կարող են լուծարվել: Chenodeoxycholic եւ urodezoxycholic թթուները առավել նպատակահարմար են այս նպատակով, քանի որ դրանք չեն առաջացնում աղի:

Բիլլուբինի փոխարժեքի քրոնիկական դրսեւորումը `դեղնախտ է: Դեղին մաշկը կապված է բիլլուբինի բարձր պլազմային մակարդակների հետ, որոնք կարող են առաջանալ հետեւյալ դեպքերում.

1. 
     բարձրացրած րիտրոցիտային ճեղքման արդյունքում բիլիրուբինի ավելացման հետ (հեմոլիտիկ դեղնացում);
2. 
     քանի որ գեոթոցիտներում բիռնուբինի տեղափոխման կամ բեռնաթափման գործընթացի խափանման արդյունքում, օրինակ, հղիության հղիությունըկամ Գիլբերտի ծննդատան ջղայնությունը;
3. 
     որովայնի հետաձգված արտահոսքը, օրինակ, ուղեղի տարածքի շրջանում տեղավորված լեղապարկի կամ ուռուցքների պատճառով (խանգարող դեղնություն):